樹棲鳥類可以隨意降落在大小和紋理各異的客機棲木上。力量測量和視頻分析顯示，降落鳥類穩定降落的都跑道鳥能力主要依賴于它們能又快又穩地調整腳墊和鋒利的爪子。

只要稍微觀察一下飛翔的兒憑小鳥、蝙蝠和昆蟲，想停就會發現這些生物可以嫻熟且毫不費力地在各種表面著陸和起飛，客機無論是降落樹枝、電話線、都跑道鳥花朵還是兒憑巖石。相比之下，想停客運飛機通常需要又長又平的客機跑道才能完成同樣的任務，即便如此，降落起飛或降落也容易發生事故。都跑道鳥隨著航空無人機的兒憑應用場景不斷增多1-4，小型無人機在空氣動力學和能源效率上面臨種種挑戰5，想停研究人員想要開發出新的無人機設計，提高它們在一系列復雜表面的著陸成功率。Roderick等人6在eLife上發表的文章分析了太平洋鸚哥（Forpus coelestis）如何在不同種類的棲木上降落，為這些鳥類的著陸方式提供了新見解。

之前的研究7通過分析鳥類、蝙蝠和陸地哺乳動物的腳和爪子，研究了這些脊椎動物是如何抓住物體表面的。這項研究采用的方法包括用來確定足、趾和爪幾何形狀的比較形態學分析、動物運動研究（名為描述運動學）或靜態握力測試。從分析中可以看出，動物的爪形隨動物體型大小，以及它們在自然環境中的常規用爪方式而異。比如，用于地面奔跑和轉換方向的爪子通常比用于攀登的爪子更深、彎曲度更小。但是，動物如何利用腳和爪子的力量支持它們平穩著陸，比如鳥兒如何在樹枝上停留等，仍缺乏動力學和力量方面的研究。

太平洋鸚哥是一種樹棲鳥類，原產于厄瓜多爾和秘魯的山林中。Roderick等人研究了這種鳥在七種直徑和紋理各異的天然或人工棲木上的著陸方式（圖1），包括粗糙、柔軟和光滑的表面。研究人員一共測試了三種樹的枝椏，其中一種樹名為異木綿（Ceiba speciosa），多見于這種鳥類的自然棲息地。

太平洋鸚哥（Forpus coelestis）在棲木上的降落方式。Roderick等人6利用各種方法和高速視頻記錄，評估了鳥類在著陸過程中受到的各種力。a）當一只小鳥快要著陸時，它的翅膀、身體和腿的姿勢都與之前研究8,9相一致，表明鳥類在著陸時會利用視覺線索為降落做準備。在這個階段，鳥兒的腳趾和爪子處于伸展狀態。b）當鳥快要與棲木直接接觸時，它的腳趾開始收攏，這一過程名為“預成形”。c）當鳥的腳趾接觸到棲木時，腳趾會迅速包裹棲木并用力擠壓。d）鋒利的爪子開始彎曲。如果棲木表面光滑，整個過程會非常快（1-2毫秒）。

為了能獨立測量棲木的前后著陸面，作者將棲木分為兩半，各自固定在一個力與力矩傳感器上，記錄鳥兒感受到著陸力和旋轉暴力的時間和特征；兩種力量都受到著陸方法的影響。作者還測量了鳥兒著陸時腳和爪子產生的擠壓力。將這些測量數據與鳥兒翅膀、身體、腿、腳和爪子著陸運動的近距離高速視頻記錄相結合，可知與穩定棲停相關的著陸過程的詳細信息（論文視頻參見go.nature.com/2nbfhtq和go.nature.com/2perfs9）。

作者報告說，鳥類在任何一個特定的棲木上著陸時，其翅膀和腿的運動方式是一致的，著陸力和旋轉暴力在每個著陸過程的時間范圍內會統一變化。這種著陸策略符合之前的研究結果8,9，即鳥類和昆蟲利用視覺線索接近著陸目標，以便調整自己的身體姿勢，在估計的時間內與著陸面接觸。

著陸的最初階段是預測階段，隨后是快速調整階段。這可能需要來自鳥類皮膚、肌肉和關節感受器的本體感覺反饋，以及它們與神經系統的交流，因為鳥類需要擠壓棲木、在棲木表面拖動腳墊和爪子，以實現穩定的抓握。Roderick和同事利用激光掃描和壓痕測試來評估棲木表面特征的變化，將鳥類腳趾和爪子感受到的摩擦力與其抓握動作關聯起來，并顯示鳥兒如何通過調整爪子，錨定在直徑和表面特征各不相同的棲木上。

對于較難抓住的棲木表面，比如大直徑的棲木或著陸摩擦小的棲木，鳥兒爪子的彎曲程度會更大。在這個抓握階段，腳趾感受到的摩擦力（對于一定類型棲木來說是高度一致的）隨后會加強，趾尖施加于棲木表面的抓力也會同時加強且難以預測。這種策略為鳥兒抓住棲木提供了相當于蛇10和機器人11所能達到穩定安全余量，超過人類抓住小物體的安全余量12。一旦能在棲木上保持平穩，鳥兒就會放松抓力，避免肌肉活動帶來不必要的持續能量消耗。

Roderick和同事的研究有一個局限，他們沒有調查神經系統在控制握力以實現穩定著陸中的作用。作者指出這些爪子會做極快（1-2毫秒）的初始錨定運動，說明這種運動可能屬于一種快速的固有彈性機制，不涉及神經控制。然而，在這些極快的動作之后，腳趾和爪子會進行一些持續時間更長的調整，或有助于它們建立穩定的抓力，從而放松抓握。這些較慢的調整可能需要通過神經系統的本體感覺反饋。這種反饋控制可以通過記錄降落和棲停過程中的肌肉活動和力量模式來評估。另一種方法是用麻醉藥抑制鳥類腳墊中機械感覺受體的活動，借此確定腳墊的感覺反饋是否會影響這些腳部動作以及鳥類的著陸能力。

這項研究的著陸飛行時間很短，而且是在同一水平面上的棲木之間進行的。然而，太平洋鸚哥在覓食時可能會飛到高處或低處的棲木。因此，考察它們的身體朝向和著陸力是否會隨著陸飛行的軌跡變化也是非常有趣的。也許，這種飛行在著陸過程的早期階段與作者發現的模式并不一致。但無論如何，Roderick和同事的詳細生物力學分析為進一步探究腳部、腳趾和爪子如何幫助動物穩定抓住表面的研究工作提供了重要的路線圖。

原文鏈接：

//www.nature.com/articles/d41586-019-02959-w

參考文獻：

1.Cory, R. Tedrake, R. in AIAA Guidance, Navigation and Control Conf. Exhibit //doi.org/10.2514/6.2008-7256 (2008).

2.Pope, M. T. Cutkosky, M. R. in Biomimetic and Biohybrid Systems (eds Lepora, N. F. et al.) 288–296 (Springer, 2016).

3.Kalantari, A., Mahajan, K., Ruffatto, D. Spenko, M. in 2015 IEEE Int. Conf. Robot. Automation4669–4674 (IEEE, 2015).

4.Desbiens, A. L., Asbeck, A. T. Cutkosky, M. R. Int. J. Robot. Res. 30, 355–370 (2011).

5.Tennekes, H. The Simple Science of Flight: From Insects to Jumbo Jets (MIT Press, 2009).

6.Roderick, W. R. T., Chin, D. D., Cutkosky, M. R. Lentink, D. eLife 8, e46415 (2019).

7.Sustaita, D. et al. Biol. Rev. 88, 380–405 (2013).

8.Lee, D. N., Davies, M. N. O., Green, P. R. Van Der Weel, F. R. J. Exp. Biol. 180, 85–104 (1993).

9.Wagner, H. Nature 297, 147–148 (1982).

10.Byrnes, G. Jayne, B. C. Biol. Lett. 10, 20140434 (2014).

11.Estrada, M. A., Hawkes, E. W., Christensen, D. L. Cutkosky, M. R. 2014 IEEE Int. Conf. Robot. Automation 4215–4221(IEEE, 2014).

12.Westling, G. Johansson, R. S. Exp. Brain Res. 53, 277–284 (1984).